Relación entre el Diámetro del Axón y la Velocidad de Conducción

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El nervio oculomotor (N. oculomotorius) está constituido en su origen por fibras nerviosas mielínicas que proceden del núcleo motor del nervio oculomotor, así como por las fibras parasimpáticas preganglionares que se incorporan desde el núcleo parasimpático del nervio oculomotor, ambos situados en el tronco del encéfalo (Brodal 1981). Este nervio es el encargado de llevar impulso nervioso a los músculos extraoculares recto dorsal, medial y ventral, oblicuo dorsal (Vivo y col 2005) y al elevador del párpado, así como a los músculos lisos ciliar y esfínter de la pupila, a cuyo fin le vemos emerger por la cisura orbitaria. No obstante, en este nervio se han encontrado, en diferentes especies, distintos tipos de fibras, tanto en base a sus características morfológicas -mielínicas y amielínicas- como a su velocidad de conducción (Manni y col 1987, 1989).

Las características fibrilares de este nervio han sido analizadas en diversas especies. Algunos estudios se han centrado en examinar el significado funcional de estas fibras en la oveja (Manni y col 1978, 1987, 1989; Bortolami y col 1977), en el gato (Porter y Spencer 1982) y hombre (Lanzino y col 1993, Hayakawa y col 2000). Otras investigaciones han considerado algunas de sus características morfométricas fibrilares, igualmente en una gran variedad de especies: en la rata (Fraher 1989a, 1989b), oveja (Berardinelli y col 2000), gato (Batini y col 1979, Hildebrand y col 1988) y el hombre (Kobayashi y col 1998, Kawamura y col 2000). Por lo tanto, son muy pocos los estudios mencionados en la literatura que hayan realizado un análisis en detalle de las características morfológicas y morfométricas de las fibras nerviosas del nervio oculomotor del perro.

Un estudio morfométrico del nervio oculomotor del perro determinó el área del nervio oculomotor, y sobre las fibras mielínicas y amielínicas analizó su número, diámetro y área, así como el área y el diámetro del axón correspondiente y el grosor de la vaina de mielina, de las fibras mielínicas.

Metodología del Estudio

Para este estudio se han utilizado seis perros sanos adultos, entre 4 y 6 años de edad, de raza pastor alemán de entre 40-50 kg de peso. Tras su sacrificio se ha levantado la bóveda del cráneo y obtenido el nervio oculomotor, derecho en su recorrido intracraneal. Los nervios se fijaron en una solución al 2% de glutaraldehído preparado en un buffer fosfato 0,1 M (pH 7,4), durante la noche se mantuvieron a 4°C y fueron fijados durante 30 minutos en una solución de tetróxido de osmio al 1% preparado en un buffer fosfato 0,1 M (pH 7,4). Tras deshidratar, en gradientes de etanol, fueron incluidos en araldita y cortados con un ultramicrotomo LKB en secciones transversales semifinas (400 nm) y ultrafinas (70 nm).

Las secciones semifinas fueron teñidas con azul de toluidina y utilizadas para su examen con microscopio óptico, mientras que las secciones ultrafinas fueron doblemente teñidas con acetato de uracilo y citrato de plomo. Las secciones ultrafinas se estudiaron y fueron fotografiadas en un microscopio electrónico de transmisión Philips CM10. Con el software Sci Image se evaluaron en las imágenes semifinas digitalizadas el área, diámetro mayor y diámetro menor del 25% de las fibras nerviosas mielínicas y de sus axones correspondientes; por su parte, sobre la reconstrucción completa del nervio se ha medido su área y se ha contado el número de todas las fibras nerviosas mielínicas. Sobre las secciones ultrafinas se seleccionaron cuadrados, elegidos al azar, equivalentes a una superficie del 25% del nervio entero, en los que se ha contado el número de fibras nerviosas amielínicas y sobre las que se han evaluado su área, diámetro mayor y diámetro menor.

Los datos se trataron con el programa Microsoft Office Excel 2003a, con el que se obtuvo, de cada nervio, para las fibras mielínicas y amielínicas, el porcentaje de cada tipo de fibras respecto al total del nervio, el diámetro medio de la fibra nerviosa, su densidad (número de fibras por mm2), área media, área total (suma del área de todas las fibras) y área relativa (expresada en porcentaje del área del nervio). Además, sobre las fibras mielínicas se calcularon, el área media del axón y su diámetro medio, el grosor de la vaina de mielina ((diámetro fibrilar menos diámetro del axón)/2) y la razón diámetro axón/diámetro fibrilar.

Resultados del Estudio

Fibras Mielínicas

Las fibras nerviosas mielínicas fueron identificadas al microscopio óptico en todos los nervios examinados gracias a las características de sus vainas de mielina. En la sección transversal de los nervios se observó, al microscopio óptico, una gran variedad en los tamaños de las fibras mielínicas. El área media de los nervios oculomotores fue de 1.155.145,70 ± 193.007,14 μm2.

El número medio de fibras mielinizadas presentes en los nervios fue de 8.543 (rango 7.785-10.373) que representan el 85,90 ± 2,00%, del total de las fibras del nervio y que ocupan el 69,81% de la superficie total del nervio. El diámetro fibrilar medio es 10,23 μm (rango 2,10-23,82), siendo el intervalo donde se presentan un mayor número de fibras de 12 a 13,5 μm. El diámetro del axón osciló entre 1,05-14,79 (media 6,22 μm). En cuanto al grosor de la vaina de mielina presentó un rango de 0,35-5 (media 2,01 μm).

Fibras Amielínicas

Las fibras amielínicas se encontraron en todos los nervios entre las fibras mielínicas, con morfología redondeada u oval, englobadas por las células de Schwann en grupos de 2-3 fibras nerviosas; no obstante, también se observaron células de Schwann con un número mayor de fibras amielínicas en todos los nervios estudiados. El número medio de fibras amielínicas presentes en los nervios estudiados fue de 1.402 (rango 1.062-1.543) que representan el 14,10 ± 2,00% del número total de las fibras del nervio y ocupan el 0,02% de la superficie total del nervio.

El diámetro fibrilar osciló entre 0,11-2,1 (media 0,43 μm), siendo el intervalo donde se concentra el mayor número de fibras de 0,2-0,3 μm.

Variable Fibras Mielínicas Fibras Amielínicas
Número medio de fibras 8.543 ± 1.231,85 1.402 ± 241,58
Diámetro fibrilar medio (µm) 10,23 ± 0,68 0,43 ± 0,21

Cuadro 1. Medias y desviaciones típicas de cada variable analizada de las fibras mielínicas y amielínicas.

Discusión

Sobre el nervio oculomotor (III) existe una abundante literatura en determinadas especies, prestándose una menor atención al perro, y especialmente a los aspectos morfométricos de sus fibras nerviosas mielínicas y amielínicas. El espectro de tamaño de las fibras nerviosas del nervio oculomotor del perro, obtenido en el estudio, es similar al determinado en la oveja y algo superior al señalado en el gato. Este espectro de tamaño presenta una distribución unimodal, lo que difiere de lo apuntado en el gato, en la oveja y en el mono.

La relación diámetro axón/diámetro fibra que se determinó en el nervio oculomotor del perro es sensiblemente inferior al determinado en el gato, en la rata y para el ramo medial del nervio oculomotor de la rata y el hombre, lo que señala que el espesor de las vainas de mielina es proporcionalmente mayor, para este nervio y a los niveles indicados, en el perro que en la rata, gato y hombre. En todos los nervios analizados se observó, al igual que en la rata y en la oveja, las fibras amielínicas distribuidas en grupos por todas las partes de la sección transversal del nervio.

El número de fibras nerviosas es proporcional al número de músculos (Batini y col 1979), y más concretamente al número de fibras musculares a los que inerva cada nervio. No obstante, es de presuponer que no todas las fibras mielínicas de estos nervios sean exclusivamente motoras, pues los estudios realizados en la oveja y en el hombre (Abo-El-Enene 1978) señalan que un importante número de las fibras mielínicas del nervio oculomotor son fibras aferentes propioceptivas de grande y de pequeño tamaño.

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