El estudio del sistema nervioso autónomo proporciona un buen punto de encuentro entre cardiólogos, neurólogos e internistas. Es necesario considerar algunas limitaciones en este concepto por lo que algunos expertos creen que no lo deberíamos usar. Yo creo que el concepto todavía es válido siempre que reconozcamos sus alcances. Repasaremos la fisiología del sistema nervioso autónomo, especialmente aquellas áreas que son importantes en la fisiología clínica autonómica. Diré algo sobre los circuitos autonómicos centrales, de la médula espinal, del sistema simpático y del parasimpático.
Debemos tener presente que este concepto no considera la rama aferente ni los sistemas especiales como el peptodérgico y otros; tampoco enfatiza concepciones modernas del sistema nervioso autónomo. Por ejemplo, cuando nos referimos al control de la erección, enseñamos que se encuentra bajo el control del sistema parasimpático, y la eyaculación bajo el simpático.
Hay ciertas diferencias anatómicas: en el sistema simpático el centro tiende a ser el hipotálamo; en cambio, en el parasimpático son los nervios craneales III, VII, IX, X. En términos de la médula espinal, el sistema simpático es toracolumbar y el parasimpático, sacral.
Sistema Simpático y Parasimpático
El sistema simpático tiende a ser de distribución toracolumbar, y el parasimpático, craneal y sacral. Hay ciertos grupos nucleares responsables del sistema parasimpático: el III, VII, IX, X; y en lo que respecta a la espina sacra esa es el área que controla la vejiga y la vulva. Los órganos inervados por el parasimpático también lo son por el simpático y así se mantiene la regulación de los órganos autonómicos.
La organización y fisiología de ambos también difiere: el sistema simpático regula algunas funciones más globales y difusas, en cambio, el parasimpático provee de controles más finos. Para satisfacer esas necesidades, el sistema simpático preganglionar sinapta lejos del órgano blanco, cerca de la médula espinal o cerebro, posee una sinapsis preganglionar corta y tiene largas conexiones postganglionares, mientras que el parasimpático lo hace cerca del órgano blanco, ejerciendo un control mucho más fino. El radio de acción preganglionar a postganglionar del sistema simpático tiende a ser bastante grande, porque controla funciones mayores y el del parasimpático es pequeño.
En términos de diferencias funcionales, la función del sistema simpático es difusa para situaciones de emergencias. El parasimpático controla la homeostasis de órganos particulares. En la presión arterial es opuesto, el sistema simpático la aumenta y el parasimpático la disminuye. El gasto cardíaco aumenta con el simpático y disminuye con el parasimpático. Si observamos un órgano como la pupila, el sistema simpático la dilata, el parasimpático la contrae. En cuanto al intestino, si se le administra a alguien un colinérgico, éste le causa dolores abdominales y diarrea, en cambio el sistema simpático lo relaja; lo mismo ocurre con la vejiga. Por último, en la función sexual, el parasimpático causa erección y el simpático eyaculación.
Médula Espinal y Vía Simpática
En la columna lateral intermedia, donde está el cuerpo celular de la neurona simpática preganglionar, ésta tiene un axón preganglionar corto que sinapta en el ganglio, y un tracto postganglionar muy largo. Si consideramos los sistemas colinérgicos y anticolinérgicos, hay muchos péptidos distintos representados en la médula espinal, que tienden a modular acciones colinérgicas simpáticas y a proporcionar los controles más finos.
En términos de distribución segmentaria ellos proveen distintas partes del cuerpo: T1 la cabeza, T2 el cuello, y el resto, distintas partes del cuerpo.
La vía simpática y órganos efectores en el músculo causan vasoconstricción y hay también fibras vasodilatadoras. En la piel, hay fibras vasoconstrictoras simpáticas y fibras vasodilatadoras; algunas inducen la sudoración y la respuesta pilomotora, entre otros fenómenos.
Músculo Liso y Control de la Presión Arterial
En el músculo liso hay control a distancia, apuntando al sistema noradrenérgico, antiadrenérgico, peptidérgicos y otro nivel de control. Con relación a la neurotransmisión, los péptidos y otros reguladores tienden a controlar acciones vasomotoras con pre y postrreceptores. Los prerreceptores permiten modular la transmisión, por ejemplo, si existe mucha cantidad de un neurotransmisor puede haber feedback a los prerreceptores para disminuir la transmisión. Existe una determinada densidad de receptores.
Cuando denervamos un órgano blanco, por ejemplo denervación postganglionar, el impulso tiene dificultad en llegar al órgano blanco, luego aumenta el número de receptores en ese órgano, por ejemplo en una arteriola aumenta el número de receptores alfa. Y cuando se provee una dosis de neurotransmisor, la densidad aumentada y la afinidad de los receptores causa una respuesta exagerada. Este es el concepto de denervación supersensitiva.
Con respecto a la presión arterial, en el mantenimiento de la tensión postural normal, el volumen sanguíneo es relevante, por ejemplo, si el volumen sanguíneo de una persona es bajo, se podrían realizar muchas maniobras terapéuticas sin obtener resultados. Hay reflejos vasculares y además ciertos mecanismos humorales.
Barorreflejos
Los reflejos más importantes son los barorreflejos: arteriolas o presión alta y venas o receptores de volumen. Por ejemplo, al pararnos bruscamente, se activan los barorreceptores arteriales, desciende momentáneamente la presión arterial y la presión del pulso. Los receptores en el seno carotídeo y en el arco aórtico recogen esa información, envían impulsos al núcleo del tracto solitario, y desde ahí, hacia la periferia. El estímulo es un cambio en la presión del pulso que ocurre cuando uno se pone de pie. Todos nosotros en algunas oportunidades, cuando nos ponemos de pie muy rápido podemos tener una sensación de mareo momentáneo y eso se debe a que hay un retraso en el reflejo.
Los receptores se encuentran en el seno carotídeo y en el arco aórtico y son diferentes: el seno carotídeo posee una respuesta más importante y dinámica; en cambio el arco aórtico responde a cambios más grandes de la presión arterial. La información viaja por las fibras A y C, recorre por el IX y X nervio craneal al núcleo del tracto solitario, y luego, la rama eferente se dirige al corazón y a las arteriolas.
La vía del vago parte desde el núcleo ambiguo y el núcleo dorsal motor para proseguir al nodo sinoauricular y regular la frecuencia cardíaca. Un segundo componente va desde el núcleo del tracto solitario al núcleo rostroventral de la médula, y desde ahí, a la columna intermedia lateral para llegar a las arteriolas. La otra vía importante es la que va al corazón, pues una de las consecuencias cuando una persona se pone de pie, es que aumenta el tono simpático y la contractibilidad cardiaca.
Cuando pasamos del decúbito a la posición sentada, el cambio en la presión es menor; sin embargo, cambia notoriamente el volumen de sangre en las cuatro extremidades, activando los barorreceptores de baja presión. El receptor se encuentra en el sistema cardiopulmonar, y la aferencia y eferencia son las mismas. El S.N.C también tiene vías neurales, por lo tanto, si se daña el S.N.C., podemos tener un control anormal de la presión arterial. Por ejemplo, si se estimula el núcleo del fastigio en el cerebelo, se produce un aumento de la frecuencia cardiaca, de la presión arterial y vasoconstricción. Una lesión bilateral de este núcleo en un gato, causa hipotensión ortostática. Los pacientes con OPCA -condición degenerativa que afecta esta zona del S.N.C-, presentan anormalidades en el control de la presión arterial.
Reflejo Venoarterial
Con respecto al efecto de la gravedad sobre las extremidades superiores, es importante que el reflejo venoarterial regule el volumen sanguíneo en el brazo, y es mediado por el reflejo del axón, que se pone en marcha si el brazo está colgante; en este caso la presión estrecha las venas, activa receptores y el impulso viaja por la fibra desmielinizada; luego se libera norepinefrina produciéndose contracción de las arteriolas. Esta es una función muy importante, ya que gracias a este reflejo se reduce el flujo distal, manteniendo normal el flujo sanguíneo global; de lo contrario, la presión y el flujo sanguíneo de la mano serían muy altos.
Reflejo venoarterial: el estímulo lo constituye un aumento en la presión transmural de 25 mmHg, al bajar el brazo 40 cm se activa el reflejo disminuyendo 50% del flujo. El receptor se encuentra en la vena pequeña, sigue el circuito y aumenta la resistencia periférica del brazo. Se ha demostrado que cuando uno se pone de pie, éste ayuda a mantener la tensión postural normal. Hay una función secundaria, independiente de este reflejo, que regula el tono de la resistencia pre y postcapilar, lo que previene el exceso de filtración desde los capilares. Si los pacientes presentan falla autonómica, al final del día pueden tener edema provocado por la pérdida de esta regulación.
Respiración y Frecuencia Cardíaca
La frecuencia cardiaca no se mantiene completamente estable, aumenta al respirar profundo y disminuye con la espiración. Al respirar profundo, se estimulan los receptores ubicados en los pulmones y se activa el reflejo. El centro respiratorio probablemente genera las arritmias del seno respiratorio, además hay un gran número de moduladores: uno de ellos se encuentra en los pulmones y otro en la aurícula derecha. Cuando aumenta la presión de la aurícula derecha el corazón late más rápido para aumentar el flujo a través de la aurícula. La edad es uno de los principales factores que regulan la respiración profunda. Al envejecer, la variación de la frecuencia cardíaca es menor.
La hipocapnia es también importante, ya que regula el flujo cerebral; este reflejo posee una rama aferente y eferente vagal. Existen importantes influencias sobre el tronco cerebral a través de los nervios simpáticos. Los “individuos simpáticos” se encuentran activados, así por ejemplo, un adolescente posee grandes arritmias del seno respiratorio, pero si está nervioso y tiene taquicardia en reposo, la variación de la frecuencia cardíaca es mucho menor. Al infundir isoproterenol la variación de la frecuencia cardíaca también se hace menor, porque se activa el sistema simpático. La falla cardíaca, la profundidad de la respiración y la obesidad atenúan la variación de la frecuencia cardíaca.
Control de la Presión Normal Ortostática
Al ponerse de pie la sangre pasa del área torácica a las extremidades, aproximadamente 500 ml van a las piernas y una cantidad menor a los brazos, y las cuatro extremidades se congestionan. Una de las consecuencias es la caída del flujo sanguíneo central, porque el reflejo venoarterial no es perfecto y deja parte de la volemia en los tejidos. Por ello es recomendable que los pacientes con falla autonómica, se recuesten en la tarde y pongan sus pies en alto por alrededor de media hora; esto los provee de autotransfusión.
Cuando estamos de pie, hay un descenso en la presión del pulso arterial y esto está descargando en los barorreflejos. Hay un aumento en el sistema simpático y un descenso en el tono vagal, con activación de reflejos venoarteriales. Además existen ciertas áreas circulatorias significativas en el mantenimiento de la tensión postural normal, es así como el lecho esplácnico mesentérico es muy importante porque posee el 20 a 25 % del volumen sanguíneo total, y también las piernas, que tienen 500 ml de capacidad; por otra parte, la respuesta barorrefleja también es relevante; en tercer lugar, al ponerse de pie, el nivel cardíaco está bajo y en cuarto lugar, luego de una comida se produce un aumento del volumen esplácnico de 200 a 300%, por los tanto, si hay cualquier imperfección en el control de los barorreflejos, la presión arterial caerá.
Es posible medir el flujo sanguíneo de la arteria mesentérica superior usando el ultrasonido. En un sujeto normal, luego de una comida, el flujo de la arteria mesentérica superior sube dos a tres veces. Cuando todos los reflejos están intactos, la presión arterial y el flujo cerebral se mantienen, y al ponerse de pie, la presión arterial todavía está bien controlada. En un paciente que sufre de hipotensión ortostática, con la comida se produce una caída progresiva de la presión arterial y cuando se pone de pie, la presión arterial y el flujo sanguíneo cerebral caen dramáticamente. En otros casos de hipotensión ortostática, no cae la presión ni el flujo sanguíneo cerebral, porque el paciente lo ha compensado de alguna forma reduciendo la vasodilatación esplácnica. Cuando se levanta, todavía hay un descenso en la presión arterial, pero debido a la regulación cerebral hay menor caída en la perfusión.
Comparando un gran número de pacientes y controles, se observó que en los controles el flujo sanguíneo aumenta dos a tres por ciento, sin cambio en la presión arterial. Por otro lado, los pacientes con falla autonómica se dividen en dos grupos: aquéllos que aumentan el flujo sanguíneo esplácnico con descenso dramático en la presión arterial, y los pacientes que compensan reduciendo la vasodilatación esplácnica previniendo así la caída en la presión arterial postprandial.
Usando doppler transcraneal adaptado para evaluar el sistema nervioso autónomo, es posible obtener información sobre el flujo sanguíneo; éste es igual al área multiplicada por la velocidad. Si se dispone de un sistema donde el tallo de la arteria cerebral media no cambia de diámetro, podemos tener una buena medición de la velocidad promedio.
Cuando un sujeto normal se levanta, el flujo sanguíneo cerebral se mantiene, en cambio los pacientes con hipotensión ortostática presentan una caída en la presión arterial y en el flujo sanguíneo cerebral, y por ello tienen síntomas. Otros pacientes presentan una caída en la presión arterial, pero no en el flujo sanguíneo cerebral, gracias a un proceso llamado autorregulación cerebral. En pacientes con falla autonómica es recomendable expandir este rango autorregulatorio, así, aunque la presión arterial caiga al pararse, el flujo sanguíneo cerebral se mantendrá, y se evitarán los síntomas.
Hermann von Helmholtz y la Velocidad del Impulso Nervioso
El nacimiento de la electrofisiología y la biofísica modernas se sitúa en la primera medición de la velocidad de propagación de una señal nerviosa. Este fue el fruto del trabajo del investigador alemán, físico, fisiólogo y matemático, Hermann von Helmholtz. Impulsado por su maestro Johannes Muller, quien paradojalmente no creia en la posibilidad de resultados en esta área, y en colaboración con su colega fisiólogo Emil Du Bois-Reymond, Helmholtz hizo importantes aportes a las investigaciones en biolelectricidad.
Uno de los colaboradores del célebre fisiólogo Emile Du Bois-Reymond (a quien se le debe el descubrimiento del potencial de acción en la excitación nerviosa), y que fue también alumno de Johannes Müller, fue el fisiólogo y físico Hermann von Helmholtz. Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz nació en 1821, en Potsdam. Era el hijo mayor de un maestro de literatura y filología en la escuela secundaria de la ciudad. Hermann sintió rápidamente una inclinación por la física, pero la precaria situación económica familiar le hizo aceptar una beca para estudiar medicina en el Kónigliches Medizinisch-Chirurgisches Friedrich-Wilhelm Institut en Berlín, lugar donde ingreso en 1838. Esta beca le significaba el compromiso de trabajar como médico militar, lo que hizo entre 1843 a 1848, en un regimiento en su ciudad natal, Potsdam.
Carrera de Helmholtz
Durante su estadía en el instituto de medicina, Helmholtz se convirtió en uno de los estudiantes de Johannes Müller, ingresando a su vez a la recientemente fundada Sociedad Física de Berlín. Con Müller investigó el origen de las fibras nerviosas que se derivan a partir de las células ganglionares. Además, hizo estudios sobre la llamada "fuerza vital", un tema que en aquel tiempo atraía la atención de físicos, químicos y biólogos; el resultado fue un trabajo de física que apareció en 1847, Uber die Erhaltung der Kraft, en el cual aplicó el principio de conservación de la energía descrito por Robert Mayer (1814-1878) y James Joule (1818-1889) aotras áreas de la ciencia, incluida la fisiología.
En 1848 Helmholtz comenzó a dar clases en la Academia de Artes de Berlín y un año mas tarde fue nombrado Profesor de Fisiología y Anatomía Patológica en la Universidad de Kónigsberg. Aquí realizó su famoso experimento sobre la velocidad del impulso nervioso. En 1858 se cambió a Bonn como Profesor de Anatomía y Fisiología y, en 1868, a Heidelberg como Profesor de Fisiología. En 1871 ocupó la cátedra de Física en Berlín. Helmholtz fue miembro de las academias y sociedades científicas más importantes de su tiempo y en 1882 el Kaiser Wilhem I lo elevó a la nobleza, con lo cual su nombre cambió a von Helmholtz. Fue, además, Presidente del recientemente fundado Physikalisch-Technische Reichsanstalt de Berlín, lugar en el que permaneció hasta su muerte.
Helmholtz murió en Berlín, en 1894, a la edad de 73 años.Las contribuciones de Helmholtz, quien nunca estudió física y matemática formalmente, han tenido impacto en todos los campos de la ciencia y son reconocidas ampliamente.
La Velocidad de Propagación del Impulso Eléctrico
La breve comunicación de dos páginas en que Helmholtz reporta la velocidad de conducción nerviosa puede ser considerada el punto de partida de la neurofisiología y biofísica modernas. Los primeros fisiólogos, incluyendo su maestro Johannes Müller, creían que la función de los nervios era servir como base para la propagación de un agente inmensurable, el llamado "espíritu animal". Más aún, Müller sostenía que nadie sería capaz de medir la velocidad de la acción nerviosa, ya que los tiempos involucrados eran demasiado pequeños.
En su trabajo de 1850, Helmholtz estableció que el tiempo necesario para que se propague la excitación de un nervio por una breve corriente eléctrica, desde el plexo sacro hasta la inserción del nervio tibial en el músculo gas-i (en la rana), era finito. En enero de 1850, Helmholtz envió este informe a su amigo y colega Du Bois-Reymond, con la petición de que lo enviara a la Sociedad de Física en Berlín a fin de "depositarlo en su archivo y salvaguardar la prioridad". Johannes Müller presentó el estudio de Helmholtz como el primero realizado por el grupo físico-matemático de la Kóniglich-le Akademie der Wissenchaften, de Berlín.
El experimento de Helmholtz estableció que la velocidad de conducción nerviosa era de entre 25 y 43 m/s, un resultado extraordinariamente preciso y muy cercano a lo que establecen las mediciones hechas con las técnicas actuales. En una investigación siguiente, Helmholtz se refiere a la importancia de la temperatura en la velocidad de conducción nerviosa. Menciona que obtuvo los valores más bajos de la velocidad cuando los nervios estaban fríos, un hecho que habla de la manera exacta y crítica con que trabajaba.
Es interesante notar que las refinadas técnicas que Helmholtz usó eran una consecuencia de la tecnología desarrollada por el militarismo prusiano. Un problema importante para la artillería de la mitad del siglo XIX era calcular la trayectoria de una bala de cañón, para lo que era necesario conocer su velocidad y el tiempo requerido para que la pólvora prendiera. En una conferencia, el 13 de diciembre de 1850, Helmholtz narra la historia de las mediciones de pequeños intervalos de tiempo. En ella describe los instrumentos empleados, en particular, el cilindro rotatorio de Siemens, que permitía resolver hasta 40 milésimas de segundo, y el aparato de Foucault y Fizeau -ellos lo usaron para medir la velocidad de la luz- y con el cual se podía medir hasta 77 millonésimas de segundo. Finalmente, recalcó: "... ustedes ven como la microscopía del tiempo ha sobrepasado por mucho a la del espacio".
El trabajo de Helmholtz sobre la velocidad de conducción en el nervio no terminó con el informe de 1850, publicando una versión completa sobre el tema en 1852.
tags:
